بیماری فوزاریوم سنبله گندم (Fusarium Head Blight)
![](https://zerafat.com/mag/wp-content/uploads/2020/03/409-780x470.jpg)
بیماری فوزاریوم سنبله گندم که به اسامی مختلفی از جمله بلایت فوزاریومی سنبله، بلایت سنبله، سفید شدن سنبله، اسکب گندم (Wheat Scab)، کپک صورتی یا اسکب صورتی، بیماری Tombstone و بیماری Fusarium glume spot شناخته شده و نامگذاری گردیده است.
نشانههای بیماری فوزاریوم سنبله گندم
نخستین نشانه آلودگی سنبلهها، ایجاد یک لکه کوچک آب سوخته و کموبیش قهوهایرنگ، در قاعده یا وسط گلوم یا روی محور سنبله است. سپس این آب سوختگی و بیرنگ شدن از نقطه آلودگی در تمام جهات گسترش مییابد. آلودگی ممکن است فقط سنبلچههای منفرد یا کل سنبله را در برگیرد. در امتداد لبه گلوم ها و یا در قاعده سنبلچهها رشد میسلیومی صورتی تا قرمزرنگ به حالت کرکی بهوضوح دیده میشود. دانههای گندم سنبلچههای آلوده اغلب چروکیده، تیرهرنگ، پوک و لاغر میباشند. سنبلچههای آلوده قبل از بلوغ سفیدرنگ میشوند. درصورتیکه هوای گرم و مرطوب ادامه یابد، سنبلچههای روی سنبلههایی که زود آلوده شدهاند هنگام برداشت محصول با ظهور پریتسیومهای آبی – سیاه، خالدار میشوند.
عامل بیماری و ویژگیهای فیزیولوژیکی آن
هرچند گونههایی از جنس Fusarium بهعنوان عامل این بیماری معرفی گردیدهاند، ولی گونه F.graminearum Schwabe یکی از مهمترین آنها شناخته شده است. این گونه در سال ۱۹۷۷ توسط ارشاد (۱۳۷۴) از گندمهای منطقه مازندران گزارش گردید. گونه اخیر دارای دو گروه است، گروه I آن به ریشه و طوقه و گروه II آن به سنبله گندم حمله میکند. فرم جنسی قارچ عامل بیماری بنام Giberellazeae(schw.)Petch است که ایجاد پریتسیوم میکند.
کاظمی (۱۳۷۶) از مزارع آلوده گرگان و گنبد، تعداد ۳۲ نمونه بهطور مجزا جمعآوری نمود. در این مزارع سنبلههای آلوده، به لحاظ وجود پوشش صورتی – نارنجیرنگ قارچ، از سنبلههای سالم قابل تشخیص بودند. در آزمایشگاه از نمونههای جمعآوری شده، ۱۸ جدایه فوزاریوم جداسازی و خالص شده و گونه تمامی جدایهها، F.graminearum تشخیص داده شد. همچنین بهمنظور انتخاب بیماریزاترین جدایهها، از توانایی آنها در بروز (incidence) بیماری در سنبلهها استفاده شد که با توجه به نتایج به دست آمده تعداد ۵ جدایه با ۸۷ تا ۱۰۰ درصد آلودهسازی خوشهها، برای مطالعات و بررسیهای بعدی مورداستفاده قرار گرفت. همچنین میتوان دریافت، این گونه میتواند عامل اصلی بیماری در منطقه باشد.
مهمترین ویژگی گونه F.graminearum تولید مایکوتوکسینهای مختلف، با توجه به شرایط محیطی و نوع میزبان میباشد که عامل مایکوتوکسیکوزهای شدید در انسان و حیوانات است و از علائم آنها بیاشتهایی، تهوع و گرفتگی ماهیچهها میباشد. در بررسی ۳۷ نمونه دانه گندم از مزارع آلوده به این بیماری در مازندران، غلظت زیرالنون (ZON) بین ۶/۴۲-۳ و داکسی نیوالنول (DON) تا ۵/۱۰ میلیگرم در کیلوگرم برآورد شده و تأثیر بیولوژیکی این مایکوتوکسینها در غلظتهای متعارف، روی لاروهای خرچنگ دریایی آب شور تا ۸۵ درصد تعیین گردید (زمانیزاده و خورسندی، ۱۳۷۴).
همچنین بهمنظور ارزیابی آلودگی مزارع شمال کشور به مایکوتوکسینهای فوزاریوم در سال ۱۳۷۵، ۳۵ نمونه از گندمهای تازه درو شده شمال ایران (مناطق گنبد و گرگان) جمعآوری شده و وجود و میزان ۸ مایکوتوکسین؛ نیوالنول، داکسی نیوالنول، فوزارنون ـ ایکس، دی استوکسی سیرپنول، نیوسولانیول، تی-توکسین، اچ تی- ۲ توکسین و زیرالنون، بهطور همزمان مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج حاصله نشان داد که از مجموع ۳۵ نمونه حاوی مقادیر بسیار بالایی زیرالنون بودند. میانگین مقادیر نیوالنول ppm 6/577، نیوسولانیول ppm 2/476 و زیرالنون ppm 3/3464 بود. در ضمن سایر توکسینها در هیچ یک از نمونههای موردبررسی یافت نشدند (یزدان پناه و همکاران، ۱۳۷۷).
گلزار و همکاران (۱۳۷۹) ارتباط بین تولید توکسین داکسی نیوالنول و بیماریزایی جدایههای قارچ F.graminearum، عامل بلایت سنبله گندم را موردبررسی قرار دادند. بدین منظور هشت جدایه قارچ عامل بیماری با توانایی تولید مقادیر متفاوت توکسین DON شامل؛ دو جدایه با حداکثر میزان تولید (mg/g 4/2156 و ۲/۱۹۶۹)، دو جدایه با توکسن زایی متوسط (mg/g 5/580 و ۵۳۹)، دو جدایه با توکسین زایی پایین (mg/g 52/269 و ۲/۱۷۶) و دو جدایه نیز بدون توانایی تولید توکسین DON، بهطور تصادفی از جدایههای گونه مزبور انتخاب شدند. مایهزنی گندم رقم فلات در مرحله گلدهی، با سوسپانسیون ۲۰-۱۵ ماکروکنیدی، در ۱۰ میکرو لیتر آب مقطر استریل، در یک سنبلچه میانی هر سنبله انجام شد. پیشرفت بیماری در سه مرحله ۱۰، ۱۵ و ۲۰ روز بعد از مایهزنی با شمارش تعداد سنبلچه آلوده ارزیابی گردید. از نتایج بهدستآمده چنین استنباط گردید؛ در جدایههایی که دارای توانایی تولید بالای توکسین DON میباشند، این عامل موجب افزایش ویرولانس قارچ عامل بیماری میگردد.
تأثیر فیتوتوکسینهای نیمه خالص F.graminearum، روی بذور در حال جوانهزنی و بافت گندم در رابطه با مقاومت گندم به بلایت فوزایومی خوشه موردبررسی قرار گرفت. برای این کار ۲۶ لاین گندم نان، از نقطهنظر تحمل بالقوه بذور در حال جوانهزنی به فیتوتوکسینها با استفاده از فیتوتوکسینهای نیمه خالص قارچ عامل بیماری بررسی شده و همبستگی تحمل آنها به عصاره فیتوتوکسیک و مقاومت مزرعهای آنها نیز محاسبه گردید. با تیمار قطعات کولئوپتیل در حال رشد همان ارقام، بهوسیله فیتوتوکسینهای نیمه خالص، نتایج نشان داد که اگرچه تنوعپذیری زیادی بین لاینهای متفاوت گندم از نظر تحمل آنها به فیتوتوکسینهای نیمه خالص وجود داشت، لیکن هیچ همبستگی میان تحمل لاینها به فیتوتوکسینهای نیمهخالص و شاخص بیماری (ns 08/0R =) و بین تحمل لاینها به فیتوتوکسینهای نیمه خالص و حدوث بیماری (ns 08/0- R =) وجود نداشت (پاکدامن و همکاران، ۱۳۷۹).
چرخه بیماری فوزاریوم سنبله گندم
عامل بیماری زمستان را در بقایای میزبان میگذارند، بقایان گندمیان، ساقه ذرت و کلش گندم از منابع اولیه آلودگی بهحساب میآیند و درعینحال در بذور گندم نیز باقی میمانند. کنیدی ها یا آسکوسپورهای حـاصل از این منـابع آلـودگی بهوسیله بـاد انتشاریافته و در مـرحله گلـدهی (Anthesis) که حساسترین مرحله گندم به بیماری است، موجب آلودهسازی گیاه میشوند. در این مرحله سطوح بالایی از اسیدآمینههای کولین (choline) و بتیین (betaine) درون بساکهای بیرون زده از گل، تولید شده و این مواد باعث تحریک رشد قارچ F.graminearum گردیده و به دنبال آن آلودگی سنبله توسط این پاتوژن شدت مییابد. از آنجایی که دوره اصلی آسیبپذیری گندم به بیماری در طول مرحله گردهافشانی است، قارچ عموماً به یک سیکل آلودگی در فصل محدود میشود. فراوانی اینوکلوم اولیه و شرایط آب و هوایی در طور مرحله گردهافشانی، از عوامل تعیینکننده شدت این بیماری است. تنشهای تغذیهای نیز ممکن است حساسیت گیاه را به آلودگی افزایش دهند. درجه حرارت مناسب برای آلودگی و توسعه بیماری ۲۵ درجه سانتیگراد است، در دمای ۱۵ درجه سانتیگراد آلودگی کم بوده یا اصلاً اتفاق نمیافتد و بروز بیماری در درجه حرارت ۲۰ تا ۳۰ درجه سانتیگراد شدت مییابد. دورههای رطوبتی موردنیاز برای آلودگی بسته به دما و مرحله رشدی گیاه از ۳۶ تا ۷۲ ساعت متغیر است و این دورهها بخصوص در مرحله گلدهی برای آلودگی اهمیت دارد.
ملیحی پور (۱۳۷۶) بیماری بلایت خوشه گندم و نقش چند عامل محیطی در توسعه آن در مناطق گرگان و مازندران را موردبررسی قرار داد. بدین منظور دادههای مربوط به یک سری از عوامل جوی که احتمال میرفت، مساعد بودن آنها در دوره گلدهی ارقام مختلف مربوط به یک سری از بیماری بلایت فوزاریومی خوشه را افزایش دهد، برای سالهای ۷۶-۱۳۷۱ از ایستگاههای هواشناسی هاشمآباد (گرگان) و قراخیل (مازندران) تهیه شده و جهت مطالعات مربوط در نظر گرفته شدند. برای هریکی از سالهای مذکور درصد وقوع بیماری در گندم رقم فلات نشان داد که از بین عوامل جوی موردبررسی، دو عامل میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی، با وقوع بیماری در این رقم همبستگی بالایی دارند. بهعبارتدیگر رابطه خطی معنیداری بین میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی با میزان بیماری در گندم رقم فلات وجود دارد.
مبارزه با این بیماری فوزاریوم سنبله گندم
در ارزیابی مقاومت ارقام و لاینهای گندم به بیماری بلایت فوزایومی سنبله، مقاومت نسبی ۶۴ رقم و لاین با استفاده از سه روش؛ مایهزنی مصنوعی (تست درون شیشهای، سنبلههای جدا شده و متصل به گیاه) طی سالهای ۱۳۷۴ و ۱۳۷۵ تعیین گردید. برای این منظور مخلوطی از هشت جدایه قارچ عامل بیماری، با غلظت ۲۰ اسپور در پنج میکرولیتر تهیه شد و سپس ارقام و لاین های موردنظر به ترتیب در مراحل گیاهچه (آزمایش درون شیشهای) و گیاه بالغ (سنبلههای جدا شده و متصل به گیاه) مایهزنی گردیدند. نتایج حاصل نشان داد، ارقام Sumai#3, Sara/Jup/Biy, Pavon, Pasa و Wang Shui-bai نسبت به بیماری متحمل بودند (ممرآبادی و همکاران، ۱۳۷۹).
یکی از مباحث جالب توجه در بیماری شناسی گیاهی، القای مقاومت است. در یک پژوهش، امکان القای مقاومت در ارقام حساس گندم به بیماری فوزاریومی خوشه بررسی شد. بدین منظور همزمان با شروع گلدهی در رقم فلات، سنبلهها بهطور جداگانه با فعالکنندههای گیاهی همچون اسید سالسیلیک، عصاره مخمر و میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری، بهوسیله اتوکلاو (۱ درصد وزن به حجم) دو بار به فاصله ۲۴ ساعت از هم تیمار شده و سپس مایهزنی سنبلهها با اسپورهای F.graminearum انجام پذیرفت. برای هر محرک ۱۰۰ سنبله و دو سری شاهد در نظر گرفته شد که یک سری از آنان با آب مقطر استریل و سری دیگر فقط با قارچ عامل بیماری تیمار شدند. نتایج نشان داد که فقط میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری قادر به جلوگیری از پیشرفت بیماری بر روی سنبله است. زیرا پاتوژن پس از تزریق در سنبلچه میانی، موفق به گسترش و آلودهسازی تمام سنبله نشد. این نتایج حاکی از این بود که میتوان از ترکیبات خاصی، بهعنوان فعالکنندههای مکانیزم دفاع در گیاهان علیه پاتوژن ها استفاده نمود (کاظمی و همکاران، ۱۳۷۷).
محمدی و کاظمی (Mohammadi and Kazemi 2002) برای اولین بار میزان فعالیت و نقش آنزیمهای پلی فنل اکسیداز و پراکسیداز در سنبلههای ارقام حساس و مقاوم گندم به بیماری فوزاریومی خوشه و القای مقاومت را موردبررسی قرار دادند. آنزیم اکسیدکننده پلی فنل اکسیداز (PPO) یکی از مهمترین آنزیمهای دفاعی گیاهان علیه عوامل بیماریزا و آفات محسوب میشود. این آنزیم در اکسیده کردن فنل های گیاهی به کینون ها (ترکیبات سمی ضدمیکروبی) و لیگنین کردن دیواره سلولی گیاه میزبان در برهم کنش ناسازگار نقش بسزایی دارد. در این پژوهش، میزان فعالیت اختصاصی این آنزیم به روش اسپکتروفتومتری، در ارقام متحمل Wang Shui-bai و Sumai#3 و حساس فلات و گلستان در چهار مرحله تکامل سنبله شامل گلدهی، شیری، خمیری و رسیدن کامل دانه، موردسنجش قرار گرفت.
خصوصیات بیوشیمیایی بهدستآمده از بهینهسازی فعالیت PPO سنبله گندم شامل؛ سرعت خطی واکنش (Kinetics) در ۳۰ ثانیه حداکثر جذب در ۵۱۵ نانومتر، مطلوبترین pH برابر ۴/۶، مناسبترین غلظت سوبستریت پایروکتکول ۲۰ میلی مول و کمک آنزیم ال – پرولین ۵ میلی مول بود. فعالیت این آنزیم براساس پروتئین خام محلول، در سنبله تلقیح شده ارقام متحمل، در مرحله شیری به حداکثر میزان رسید و متعاقباً کاهش یافت، این میزان در مقایسه با شاهدهای مربوطه، به بیش از سه برابر رسید. در ارقام حساس فلات و گلستان میزان فعالیت PPO تا نصف آن در ارقام متحمل کاهش یافت. رنگآمیزی فعالیت این آنزیم در ژل بومی پلیاکریل آمید، تعداد یک آیزوزایم بازی و ۶ تا ۸ آیزوزایم اسیدی را آشکار ساخت. همچنین تراکم و ضخامت باندهای اسیدی PPO در نمونههای مایهزنی شده، بهمراتب بیشتر از نمونههای شاهد بود. عصاره F.graminearum تنها یک باند بازی را در ژل متراکمکننده نشان داد. فعالیت PPO خـوشه گندم، در اثر تیمار ژل، در محلول سدیم آزاید (NaN3) و جوشانیدن عصاره ناپدید گردید.
در کلیه ارقام مورد آزمایش، فعالیت PPO در مرحله شیری افزایش یافت و از آنجایی که این میزان در ارقام متحمل، ۷/۱ برابر نسبت به ارقام حساس بیشتر بود، این امکان وجود دارد که بتوان از PPO بهعنوان یک نشانگر بیوشیمیایی مقاومت، جهت گزینش منابع مقاوم ژنتیک در برنامه به نژادی استفاده نمود. عملیات فوقالذکر برای آنزیم اکسیدکننده پراکسیداز (POX) نیز انجام گرفت. نتایج حاصل نشان داد پراکسیداز سنبله گندم، دارای سرعت واکنش ثابت تا ۳۰ ثانیه، حداکثر جذب فرآورده اکسید شده در ۴۷۵ نانومتر، مطلوبترین pH برابر ۴/۵ و مناسبترین غلظت سوبستریت گوییکول ۲۰۰ میلی مول و سوبستریت H2O2 برابر ۳/۰ درصد است. میزان فعالیت ویژه POX براساس پروتئین خام محلول، در کلیه ارقام متحمل و حساس تلقیح شده، در مرحله شیری در مقایسه با شاهدهای مربوطه افزایش قابل توجه داشته و در بیشتر موارد به حداکثر میزان رسید، ولی این افزایش در ارقام متحمل وانگ و حساس فلات به یک میزان و در ارقام متحمل سرمای در حد متوسط و حساس گلستان ناچیز بود.
فعالیت POX در ژل بومی پلیاکریلآمید رنگآمیزی شد. در ژل متراکم کننده تعداد سه باند آیزوزایمی بازی (کاتدیک) و تعداد ۷ باند اسیدی (آندیک) در ژل جداکننده آشکار گردیدند. در ارقام متحمل مایهزنی شده، تراکم و ضخامت ایزوپراکسیدازها بیشتر از نمونههای شاهد بود. حرارت و تیمار با سدیم آزاید در ژل پلیاکریلآمید به ترتیب موجب از بین رفتن کامل و یا نسبی فعالیت ایزوزایمهای POX گردید. عصاره قارچ عامل بیماری فقط یک باند اسیدی را در ژل جداکننده نشان داد. همچنین در بررسی القای مقاومت، نتایج نشان داد میزان فعالیت ویژه آنزیمهای PPO و POX در مرحله شیری سنبله رقم فلات پس از تیمار با میسلیوم کشته شده و مایهزنی با قارچ عامل بیماری در مقایسه با شاهد، بیش از دو برابر بود. همچنین تراکم، ضخامت و تعداد ایزوزایمهای PPO و POX در الکتروفورز ژل بومی پلی اکریل آمید در نمونههای تیمار شده با میسلیوم کشته شده، بیشتر از شاهدهای مربوطه بود.
در ارتباط با کنترل شیمیایی بیماری، گلزار و همکاران (۱۳۷۳) تأثیر چند قارچکش بر فوزاریوز خوشه گندم در گرگان و مازندران را موردبررسی قرار دادند. نتایج نشان داد قارچکش آلتوکمبی SC460 به میزان ۶/۰ لیتر در هکتار و در دو بار سمپاشی (یکبار مرحله ظهور خوشه و یکبار نیز در مرحله گلدهی) بیشترین تأثیر را در مقایسه با سایر قارچکشهای مورد آزمایش داشته و نسبت به شاهد نیز در سطح ۱% برتری نشان داده است. از طرفی چون سمپاشی در مرحله ظهور خوشه، تأثیر کمتری در مقایسه با زمان گلدهی داشته است، بنابراین میتوان یک نوبت سمپاشی در مرحله شروع گلدهی را توصیه نمود. این نکته هم از لحاظ اقتصادی هم از جنبه زیستمحیطی دارای اهمیت است.
نیمنگاه
مدیریت بیماری فوزاریوم خوشه گندم
۱- تناوب دانهریزها و ذرت با لگومینوزها برای یک سال و فاصله انداختن کشت غلات دانهریز با ذرت. (فرم جنسی عامل بیماری باعث پوسیدگی ساقه، دانه و کاکل ذرت شده که میتوانند به مدت چند سال در ذرت و بقایای گیاهی باقی بماند)
۲- کاشت دانههای سالم و حذف کاشت دانههای لاغر، چروکیده و ضعیف و کموزن. (استفاده از بذر مرغوب و ضدعفونی شده به کاستن آلودگی اولیه کمک میکند ولی بهطور قطعی از آلودگی بعدی و توسعه و گسترش آن جلوگیری نمیکند. بذور آلوده بایستی از پروسه تولید بذر خارج شوند)
۳- ضدعفونی با قارچکشهای سیستمیک که طیف اثر وسیعی دارند و یا استفاده از مخلوط قارچکشها. (ازجمله سموم مورد توصیه میتوان به سومی ایت – کاربندازیم – تیرام اشاره نمود)
۴-کشت در زمینهایی که بهطور کامل آمادهسازی شدهاند.
۵- کاشت در پاییز، زمانی که دمای هوا ۱۵ درجه سانتیگراد یا بالاتر باشد صورت میگیرد و در بهار کاشت زودتر صورت میگیرد. (جهت فرار از بیماری)
۶- شخم عمیق و تمیز کردن مزرعه از بقایای گیاهی آلوده و تکمیل عملیات پوشش بقایای محصول و بهداشت زراعی مؤثر است.
۷- عدم استفاده از کودهای گیاهی حاوی بقایای گیاهی آلوده.
۸- عدم استفاده از واریته های حساس به بیماری.
۹- انبارکردن گندم با رطوبت بالای ۱۴ درصد به جوانه زدن و توسعه قارچها کمک کرده و تولید مایکوتوکسین (سم قارچی) را بالا میبرد.
۱۰ ـ استفاده از ارقام مقاوم جو، گندم، یولاف و چاودار.